Биологические Мембраны
Биологические Мембраны в Энциклопедическом словаре:
Биологические Мембраны - белково-липидные структуры молекулярных размеров(не более 10 нм толщиной), расположенные на поверхности клеток(плазматическая мембрана) и внутриклеточных частиц - ядра, митохондрий идр. Обладая избирательной проницаемостью, регулируют в клеткахконцентрацию солей, сахаров, аминокислот и других продуктов обмена веществ.
Определение «Биологические Мембраны» по БСЭ:
Биологические мембраны - тонкие пограничные структуры молекулярных размеров, расположенные на поверхности клеток и субклеточных частиц, а также канальцев и пузырьков, пронизывающих протоплазму. Толщина Б. м. не превышает 100 Е. Важнейшая функция Б. м. - регулирование транспорта ионов, сахаров, аминокислот и других продуктов обмена веществ (см. Проницаемость биологических мембран). Первоначально термин
«Б. м.» использовали при описании всех видов пограничных структур, встречающихся в живом организме, - покровных тканей, слизистых оболочек желудка и кишечника, стенок кровеносных сосудов и почечных канальцев, миелиновых оболочек нервных волокон, оболочек эритроцитов и др. К середине 20 в. было доказано, что в большинстве пограничных структур эффективную барьерную функцию выполняют не все элементы этих сложных образований, а только мембраны клеток. С помощью электронного микроскопа и рентгеноструктурного анализа удалось показать общность строения поверхностных клеточных мембран эритроцитов, нервных и мышечных клеток, бактерий, плазмалеммы растительных клеток и др. с мембранами субклеточных структур - эндоплазматической сети, митохондрий, клеточных ядер, лизосом, хлоропластов и др. Б.м. занимают огромную площадь (например, в организме человека только поверхностные мембраны имеют площадь, равную десяткам тыс.мІ) и играют универсальную регуляторную роль в обмене веществ. Поэтому изучение структуры и функций Б. м. - одна из важнейших задач цитологии и молекулярной биологии. Функции Б. м. многообразны (см. табл.).
Некоторые функции биологических мембран
Функция | Вид мембраны |
Активный транспорт веществ | Все виды мембран |
Общая и избирательная диффузия небольших молекул и ионов |
Регулирование транспорта ионов и продуктов метаболизма внутри клеток |
Электроизоляционные свойства | Миелин |
Генерация нервного импульса | Мембраны нервных клеток |
Преобразование световой энергии в химическую энергию | Мембраны хлоропластов |
аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) |
Преобразование энергии биологического окисления в | Мембраны митохондрий |
химическую энергию макроэргических фосфатных связей в |
молекуле аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) |
Фагоцитоз, пиноцитоз, антигенные свойства | Мембраны |
| специализированных клеток |
Покрывая клетку и отделяя её от
окружающей среды, Б. м. обеспечивают морфологическую
целостность клеток и субклеточных частиц, их
прочность и
эластичность. Поддерживая неравномерное распределение ионов калия, натрия, хлора и др.
между протоплазмой и окружающей средой, они способствуют
появлению разности биоэлектрических потенциалов. Свойства Б. м. в
значительной степени определяют
генерирование и
проведение возбуждения как в нервных и мышечных клетках, так и в местах контакта между ними, т. е. в синаптических окончаниях (см.
Синапсы). Б. м. митохондрий служат местом
строго упорядоченного
расположения ферментов, участвующих в синтезе богатых энергией соединений.
Функциональные свойства Б. м.
тесно связаны с их структурной организацией и в значительной степени определяются ею. Ещё в 1902, изучая
проницаемость клеточных мембран, немецкий
учёный Э.
Овертон заметил, что
через мембраны
легче всего проникают вещества,
хорошо растворимые в липидах, и предположил
наличие последних в
поверхностной клеточной мембране. В 1926 американские биологи Э.
Гортер и Ф. Грендел выделили из гемолизированных эритроцитов человека
липиды и расположили их в виде мономолекулярного слоя на поверхности воды; общая площадь этого слоя
примерно в 2 раза превышала
поверхность эритроцитов. Из этого они сделали
вывод, что липиды Б. м. расположены в виде бимолекулярного слоя.
Поверхностное натяжение клеточной мембраны (0,1 мн/м, или дин/см)
меньше натяжения слоя чистого липида (10 мн/м, или дин/см) и
близко к поверхностному натяжению белков. Поэтому было
предположено, что в Б. м. бимолекулярный липидный слой покрыт с двух сторон
слоями белка (структура «сэндвича»).
Изучение клеточной поверхности с помощью поляризационного микроскопа позволило
предположить, что
молекулы липидов расположены перпендикулярно, а молекулы белка - параллельно клеточной поверхности. Методом
электропроводности удалось
измерить электрическую
ёмкость клеточной мембраны, равную 1 мкф/смІ, и
рассчитать толщину её липидного слоя, которая оказалась равной 55
Е. На основе всех этих данных английские биологи Л. Даниелли и Г.
Даусон в 1935 предложили
модель Б. м., в основных чертах удовлетворяющую современным представлениям о структуре Б. м.
Методами рентгеноструктурного анализа,
электронной микроскопии, а также оптическими и биохимическими методами
показано, что поверхностная клеточная
мембрана и мембраны субклеточных частиц - митохондрий, ядер, микросом, лизосом и др. - имеют сходную структуру. Они состоят из бимолекулярного липидного слоя (в основном из фосфолипидов) толщиной 35
Е и двух нелипидных слоев толщиной 20 Е
каждый (американский
исследователь Дж.
Робертсон). Внешняя поверхность многих Б. м. покрыта мукополисахаридами. Внутренняя поверхность Б. м. выстлана структурным или ферментным белком (рис. 1, 2). Предполагается, что между молекулами фосфолипидов и белка существует электростатическое
притяжение. Мембраны митохондрий
несколько отличаются по структуре от поверхностной клеточной мембраны (рис. 3).
По-видимому, фосфолипиды и
белки в составе
внутренней мембраны митохондрий связаны между
собой прочным гидрофобным взаимодействием и образуют комплексы
(«повторяющиеся единицы»), из которых построена вся мембрана.
Значительный
прогресс в представлениях о структуре и функции Б. м. достигнут при изучении их моделей - искусственных фосфолипидных мембран, состоящих из бимолекулярного слоя фосфолипидов.
Физические свойства
такой плёнки близки к свойствам природных Б. м.:
толщина её достигает 61Е, а электрическая ёмкость 1 мкф/смІ. При
добавлении в
раствор, омывающий искусственную мембрану, небольшого количества белка электрическое
сопротивление её
резко уменьшается (∼ в 1000 раз), приближаясь к электрическому сопротивлению природных Б. м. При определённых условиях в такой
«реконструированной» мембране могут
возникать электрические
колебания, по
амплитуде, длительности и условиям
возникновения напоминающие электрические колебания в нервном волокне при возбуждении.
Добавление в раствор, омывающий эту мембрану, антибиотиков типа валиномицина, грамицидина и др. вызывало появление
избирательной проницаемости для ионов калия и натрия.
Исследования Б. м. ведутся интенсивно; в ближайшем будущем
можно ожидать полной
расшифровки их структуры и функции.
Лит.:
Руководство по цитологии, т. 1, М.-Л., 1965, гл. 2; Робертис Э. де, Новинский В., Саэс Ф., Биология клетки, пер. с англ., М., 1967; Робертсон Дж.,
Мембрана живой клетки, в сборнике:
Структура и функция клетки, пер. с англ., М., 1964; Finean J. В., The molecular organization of cell membranes,
«Progress in Biophysics and Molecular Biology», 1966, v. 16, p. 143-70.
В. Ф. Антонов.
Рис. 2. Мембраны двух соседних нервных клеток (электронный
микроскоп, увелич. в 400 000 раз).
Каждая мембрана имеет толщину 75Е и видна в виде двух тёмных полос, разделённых
более светлой
полосой, толщиной 35 Е. Щель между клетками достигает 150 Е. Две тёмные полосы соответствуют белковому слою
модели Даниелли и Даусона, а
светлая полоса между ними - липидному слою.
Рис. 1.
Схема строения биологической мембраны. Показан бимолекулярный липидный слой, окруженный с двух сторон монослоями белка. Кружками обозначены полярные гидрофильные группы молекулы, а чёрточками -
углеводородные гидрофобные цепочки. В некоторых точках
непрерывность мембран нарушается полярными порами, по которым вещества диффундируют в клетку (по Л. Даниелли и Г. Даусону).
Рис. 3. Схема распределения мембранных элементов клетки. Построена на основе электронномикроскопической картины среза эпителиальной клетки кишечника: 1 - поверхностная мембрана (каёмчатая), через которую происходит всасывание; 2 - мембрана
десмосомы -
места контакта с др. клеткой; 3 -
парная поверхностная мембрана; 4 - мембрана митохондрий; 5 - мембрана эндоплазматической сети; 6 - мембраны аппарата Гольджи; 7 - ядерные мембраны.
Биологически
Биологические Мембраны
Биологические Ритмы