Висцеральный скелет

Значение слова Висцеральный скелет по словарю Брокгауза и Ефрона:
Висцеральный скелет — части черепа, в которых помещаются внутренности (viscera), т. е. кишечно-дыхательный путь. Скелет этот представлен челюстями и жаберными элементами, а так как те и другие расположены в виде дуг, то они и называются вместе висцеральными дугами (см. Череп). В. М. Ш.

Определение «Висцеральный скелет» по БСЭ:
Висцеральный скелет - висцеральный череп, у позвоночных животных и человека скелетные элементы, закладывающиеся в ротовой и глоточной области кишечной трубки. У низших позвоночных в этом отделе находятся жаберные щели, разделённые межжаберными перегородками, в которых возникают опорные висцеральные элементы, или Жаберные дуги. У предков позвоночных (по А. Н. Северцову) жаберные щели начинались непосредственно за ротовым отверстием. Число их доходило до 17. В процессе эволюции у позвоночных передние и задние жаберные щели и висцеральные дуги исчезли. Эволюция В. с. шла в двух направлениях. У бесчелюстных (ископаемые панцирные и современные круглоротые) висцеральные дуги цельные и расположены снаружи от жаберных мешков; у миног они соединяются между собой продольными спайками и образуют упругую жаберную решётку; передние жаберные дуги образуют подглазничную дугу черепа и боковые хрящи ротовой присоски (рис. 1).
У челюстноротых жаберные лепестки развиваются кнаружи от скелета. Жаберные дуги расчленяются на 4 подвижно соединённых между собой элемента (рис. 2, а). Подвижность жаберных дуг усиливает дыхательную функцию жабер и одновременно даёт некоторую возможность удерживать пищу в ротовой полости. Это привело к утрате передними жаберными дугами дыхательной функции (рис. 2, б). Первые две из них редуцировались и сохранились у низших рыб в виде губных хрящей, третья жаберная дуга превратилась в орган активного захвата пищи - стала челюстной дугой и образовала первичную верхнюю челюсть (Нёбноквадратный хрящ) и первичную нижнюю челюсть (Меккелев хрящ). Четвёртая жаберная дуга образует подъязычную дугу, состоящую из верхнего подвеска, у большинства рыб соединяющего верхнюю челюсть с черепом, и нижнего, собственно подъязычного хряща, - гиоида. Последующие висцеральные дуги образуют собственно жаберные дуги. Их обычно 5, но может быть 6 или 7.
У костных рыб в В. с. губные хрящи исчезают, на нёбноквадратном хряще развиваются отдельные окостенения: на переднем его конце образуется нёбная кость, на заднем - квадратная. Между ними - крыловидные кости. Существенное изменение В. с. у костных рыб - появление вторичных челюстей (рис. 3), возникающих из покровных костей. Верхнюю вторичную челюсть образуют предчелюстная и верхнечелюстная кости. Нижнюю - зубная кость, которая охватывает переднюю половину меккелева хряща. Задняя половина его окостеневает в виде самостоятельной сочленовной кости. Между ней и квадратной костью возникает нижнечелюстной сустав. Здесь же образуются вторичные кости: угловая, надугловая и др. На подъязычной дуге у костных рыб возникает костная жаберная крышка. Подвесок расчленяется на собственно подвесок и соединительную кость, что значительно усиливает подвижность челюстного аппарата. Гиоид окостеневает. Жаберных дуг всегда 5.
У всех наземных позвоночных (рис. 4) первичная верхняя челюсть сливается с черепом и образует костные части нёба (Аутостилия). В качестве челюстей функционируют предчелюстные и верхнечелюстные кости. Нижняя челюсть наземных позвоночных, за исключением млекопитающих, состоит из тех же костей, что и у костных рыб; челюстной сустав у них образован квадратной и сочленовной костями. Подвесок сменяет свою первичную функцию
«подвеска» на функцию передачи звуковых колебаний от барабанной перепонки внутреннему уху и превращается в слуховую косточку (столбик), расположенную в полости среднего уха. Гиоид, а также жаберные дуги редуцируются и, сливаясь, образуют подъязычную косточку с её отростками. У млекопитающих нижняя челюсть состоит только из зубной кости, которая сочленяется с чешуйчатой костью. Этот вторичный нижнечелюстной сустав заменяет отсутствующий здесь первичный сустав между квадратной и сочленовной костями. Последние у млекопитающих находятся в полости среднего уха и образуют слуховые косточки; квадратная - наковальню, а сочленовная - молоточек. Из слуховой косточки (столбика) у млекопитающих возникает стремечко.
У млекопитающих из угловой кости нижней челюсти предков образуется барабанная кость. Тело подъязычной кости и её передние рожки возникают из подъязычной дуги, а задние рожки - из 1-й жаберной дуги; 2-я и 3-я жаберные дуги образуют щитовидный хрящ гортани; из 4-й дуги образуется надгортанник; из 5-й - черпаловидные хрящи, а по некоторым данным, также и хрящи трахеи.
Лит.: Северцов А. Н., Морфологические закономерности эволюции, М. - Л., 1939; Шмальгаузен И. И., Основы сравнительной анатомии позвоночных животных, М., 1947.
А. Н. Дружинин.
Рис. 1. Схема висцерального скелета миноги: 1 - наружное отверстие жаберного мешка; 2 - жаберная решётка; 3 - подглазничная дуга; 4 - боковые хрящи ротовой присоски; 5 - черепная коробка; 6 - хорда; 7 - блуждающий нерв.

Рис. 2. Схема строения висцерального скелета у челюстноротых: а - висцеральный скелет гипотетического предка челюстноротых: 1 - жаберная щель; 2 - жаберный лепесток; 3 - жаберная перегородка; 4 - расчленённая жаберная дуга; 5 - ротовое отверстие; I, II, III, IV,..., Х - жаберные дуги; б - висцеральный скелет акулы: I, II - губные хрящи; III - первичная верхняя челюсть (нёбноквадратный хрящ); III- первичная нижняя челюсть (меккелев хрящ); IV - подвесок; IV - гиоид; V - IX - жаберные дуги.

Рис. 3. Схема черепа костной рыбы (висцеральный скелет отделен от черепной коробки); кости: 1 - предчелюстная; 2 - верхнечелюстная; 3 - зубная; 4 - нёбная; 5 - квадратная; 6 - крыловидные; 7 - сочленовная; 8 - угловая; III - нёбноквадратный хрящ; III- меккелев хрящ; IV - расчленённый подвесок; IV - гиоид; V-IX - жаберные дуги.

Рис. 4. Схема висцерального скелета наземных позвоночных: А - череп головастика лягушки; Б - череп взрослой лягушки; В - череп гаттерии; Г - череп птицы; Д - череп млекопитающего; кости: 1 - предчелюстная; 2 - челюстная; 3 - зубная; 4 - подъязычная; 5 - квадратная; 5 - наковальня: 6 - сочленовная; 6 - молоточек; 7 - нёбная; 8 - барабанная; 9 - крыловидная; III - нёбноквадратный хрящ; III - меккелев хрящ; IV - подвесок (стремечко); IV - гиоид: V-VIII - жаберные дуги.

Висцеральные узлы или ганглии    Висцеральный скелет    Висцин