Биологические Мембраны

Биологические Мембраны в Энциклопедическом словаре:
Биологические Мембраны - белково-липидные структуры молекулярных размеров(не более 10 нм толщиной), расположенные на поверхности клеток(плазматическая мембрана) и внутриклеточных частиц - ядра, митохондрий идр. Обладая избирательной проницаемостью, регулируют в клеткахконцентрацию солей, сахаров, аминокислот и других продуктов обмена веществ.

Определение «Биологические Мембраны» по БСЭ:
Биологические мембраны - тонкие пограничные структуры молекулярных размеров, расположенные на поверхности клеток и субклеточных частиц, а также канальцев и пузырьков, пронизывающих протоплазму. Толщина Б. м. не превышает 100 Е. Важнейшая функция Б. м. - регулирование транспорта ионов, сахаров, аминокислот и других продуктов обмена веществ (см. Проницаемость биологических мембран). Первоначально термин
«Б. м.» использовали при описании всех видов пограничных структур, встречающихся в живом организме, - покровных тканей, слизистых оболочек желудка и кишечника, стенок кровеносных сосудов и почечных канальцев, миелиновых оболочек нервных волокон, оболочек эритроцитов и др. К середине 20 в. было доказано, что в большинстве пограничных структур эффективную барьерную функцию выполняют не все элементы этих сложных образований, а только мембраны клеток. С помощью электронного микроскопа и рентгеноструктурного анализа удалось показать общность строения поверхностных клеточных мембран эритроцитов, нервных и мышечных клеток, бактерий, плазмалеммы растительных клеток и др. с мембранами субклеточных структур - эндоплазматической сети, митохондрий, клеточных ядер, лизосом, хлоропластов и др. Б.м. занимают огромную площадь (например, в организме человека только поверхностные мембраны имеют площадь, равную десяткам тыс.мІ) и играют универсальную регуляторную роль в обмене веществ. Поэтому изучение структуры и функций Б. м. - одна из важнейших задач цитологии и молекулярной биологии. Функции Б. м. многообразны (см. табл.).

Некоторые функции биологических мембран













ФункцияВид мембраны
Активный транспорт веществВсе виды мембран
Общая и избирательная диффузия небольших молекул и ионов
Регулирование транспорта ионов и продуктов метаболизма внутри клеток
Электроизоляционные свойстваМиелин
Генерация нервного импульсаМембраны нервных клеток
Преобразование световой энергии в химическую энергиюМембраны хлоропластов
аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ)
Преобразование энергии биологического окисления вМембраны митохондрий
химическую энергию макроэргических фосфатных связей в
молекуле аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ)
Фагоцитоз, пиноцитоз, антигенные свойстваМембраны
специализированных клеток

Покрывая клетку и отделяя её от окружающей среды, Б. м. обеспечивают морфологическую целостность клеток и субклеточных частиц, их прочность и эластичность. Поддерживая неравномерное распределение ионов калия, натрия, хлора и др. между протоплазмой и окружающей средой, они способствуют появлению разности биоэлектрических потенциалов. Свойства Б. м. в значительной степени определяют генерирование и проведение возбуждения как в нервных и мышечных клетках, так и в местах контакта между ними, т. е. в синаптических окончаниях (см. Синапсы). Б. м. митохондрий служат местом строго упорядоченного расположения ферментов, участвующих в синтезе богатых энергией соединений.
Функциональные свойства Б. м. тесно связаны с их структурной организацией и в значительной степени определяются ею. Ещё в 1902, изучая проницаемость клеточных мембран, немецкий учёный Э. Овертон заметил, что через мембраны легче всего проникают вещества, хорошо растворимые в липидах, и предположил наличие последних в поверхностной клеточной мембране. В 1926 американские биологи Э. Гортер и Ф. Грендел выделили из гемолизированных эритроцитов человека липиды и расположили их в виде мономолекулярного слоя на поверхности воды; общая площадь этого слоя примерно в 2 раза превышала поверхность эритроцитов. Из этого они сделали вывод, что липиды Б. м. расположены в виде бимолекулярного слоя. Поверхностное натяжение клеточной мембраны (0,1 мн/м, или дин/см) меньше натяжения слоя чистого липида (10 мн/м, или дин/см) и близко к поверхностному натяжению белков. Поэтому было предположено, что в Б. м. бимолекулярный липидный слой покрыт с двух сторон слоями белка (структура «сэндвича»).
Изучение клеточной поверхности с помощью поляризационного микроскопа позволило предположить, что молекулы липидов расположены перпендикулярно, а молекулы белка - параллельно клеточной поверхности. Методом электропроводности удалось измерить электрическую ёмкость клеточной мембраны, равную 1 мкф/смІ, и рассчитать толщину её липидного слоя, которая оказалась равной 55
Е. На основе всех этих данных английские биологи Л. Даниелли и Г. Даусон в 1935 предложили модель Б. м., в основных чертах удовлетворяющую современным представлениям о структуре Б. м.
Методами рентгеноструктурного анализа, электронной микроскопии, а также оптическими и биохимическими методами показано, что поверхностная клеточная мембрана и мембраны субклеточных частиц - митохондрий, ядер, микросом, лизосом и др. - имеют сходную структуру. Они состоят из бимолекулярного липидного слоя (в основном из фосфолипидов) толщиной 35
Е и двух нелипидных слоев толщиной 20 Е каждый (американский исследователь Дж. Робертсон). Внешняя поверхность многих Б. м. покрыта мукополисахаридами. Внутренняя поверхность Б. м. выстлана структурным или ферментным белком (рис. 1, 2). Предполагается, что между молекулами фосфолипидов и белка существует электростатическое притяжение. Мембраны митохондрий несколько отличаются по структуре от поверхностной клеточной мембраны (рис. 3). По-видимому, фосфолипиды и белки в составе внутренней мембраны митохондрий связаны между собой прочным гидрофобным взаимодействием и образуют комплексы
(«повторяющиеся единицы»), из которых построена вся мембрана.
Значительный прогресс в представлениях о структуре и функции Б. м. достигнут при изучении их моделей - искусственных фосфолипидных мембран, состоящих из бимолекулярного слоя фосфолипидов. Физические свойства такой плёнки близки к свойствам природных Б. м.: толщина её достигает 61Е, а электрическая ёмкость 1 мкф/смІ. При добавлении в раствор, омывающий искусственную мембрану, небольшого количества белка электрическое сопротивление её резко уменьшается (∼ в 1000 раз), приближаясь к электрическому сопротивлению природных Б. м. При определённых условиях в такой
«реконструированной» мембране могут возникать электрические колебания, по амплитуде, длительности и условиям возникновения напоминающие электрические колебания в нервном волокне при возбуждении. Добавление в раствор, омывающий эту мембрану, антибиотиков типа валиномицина, грамицидина и др. вызывало появление избирательной проницаемости для ионов калия и натрия. Исследования Б. м. ведутся интенсивно; в ближайшем будущем можно ожидать полной расшифровки их структуры и функции.
Лит.: Руководство по цитологии, т. 1, М.-Л., 1965, гл. 2; Робертис Э. де, Новинский В., Саэс Ф., Биология клетки, пер. с англ., М., 1967; Робертсон Дж., Мембрана живой клетки, в сборнике: Структура и функция клетки, пер. с англ., М., 1964; Finean J. В., The molecular organization of cell membranes,
«Progress in Biophysics and Molecular Biology», 1966, v. 16, p. 143-70.
В. Ф. Антонов.
Рис. 2. Мембраны двух соседних нервных клеток (электронный микроскоп, увелич. в 400 000 раз). Каждая мембрана имеет толщину 75Е и видна в виде двух тёмных полос, разделённых более светлой полосой, толщиной 35 Е. Щель между клетками достигает 150 Е. Две тёмные полосы соответствуют белковому слою модели Даниелли и Даусона, а светлая полоса между ними - липидному слою.

Рис. 1. Схема строения биологической мембраны. Показан бимолекулярный липидный слой, окруженный с двух сторон монослоями белка. Кружками обозначены полярные гидрофильные группы молекулы, а чёрточками - углеводородные гидрофобные цепочки. В некоторых точках непрерывность мембран нарушается полярными порами, по которым вещества диффундируют в клетку (по Л. Даниелли и Г. Даусону).

Рис. 3. Схема распределения мембранных элементов клетки. Построена на основе электронномикроскопической картины среза эпителиальной клетки кишечника: 1 - поверхностная мембрана (каёмчатая), через которую происходит всасывание; 2 - мембрана десмосомы - места контакта с др. клеткой; 3 - парная поверхностная мембрана; 4 - мембрана митохондрий; 5 - мембрана эндоплазматической сети; 6 - мембраны аппарата Гольджи; 7 - ядерные мембраны.

Биологически    Биологические Мембраны    Биологические Ритмы