Генетический Код
Генетический Код в Энциклопедическом словаре:
Генетический Код - см. Код генетический.
Определение «Генетический Код» по БСЭ:
Генетический код - система зашифровки наследственной информации в молекулах нуклеиновых кислот, реализующаяся у животных, растений, бактерий и вирусов в виде последовательности нуклеотидов. В природных нуклеиновых кислотах (См. Белки) - дезоксирибонуклеиновой (ДНК) и рибонуклеиновой (РНК) - встречаются 5 распространённых типов нуклеотидов (по 4 в каждой нуклеиновой кислоте), различающихся по входящему в их состав азотистому основанию (см. Пуриновые основания, Пиримидиновые основания). В ДНК встречаются основания: аденин (А), гуанин (См. Белки) (Г), цитозин (Ц), тимин (Т); в РНК вместо тимина присутствует урацил (У).
Кроме них, в составе нуклеиновых кислот обнаружено около 20 редко встречающихся (т. н. неканонических, или минорных) оснований, а также необычных сахаров. Т. к. количество кодирующих знаков Г. к. (4) и число разновидностей аминокислот в белке (20) не совпадают, кодовое число (т. е. количество нуклеотидов, кодирующих 1 аминокислоту) не может быть равно 1. Различных сочетаний по 2 нуклеотида возможно лишь 4І=16, но этого также недостаточно для зашифровки всех аминокислот. Американский учёный Г. Гамов предложил (1954) модель триплетного Г. к., т. е. такого, в котором 1 аминокислоту кодирует группа из трёх нуклеотидов, наз. кодоном. Число возможных триплетов равно 4і=64, а это более чем втрое превышает число распространённых аминокислот, в связи с чем было высказано предположение, что каждой аминокислоте соответствует несколько кодонов (т. н. вырожденность кода).
Было предложено много различных моделей Г. к., из которых серьёзного внимания заслуживали три модели (см. рис.): перекрывающийся код без запятых, неперекрывающийся код без запятых и код с запятыми. В 1961 Ф. Крик (Великобритания) с сотрудниками получил подтверждение гипотезы триплетного неперекрывающегося кода без запятых. Установлены следующие основные закономерности, касающиеся Г. к.: 1) между последовательностью нуклеотидов и кодируемой последовательностью аминокислот существует линейное соответствие (колинеарность Г. к.); 2) считывание Г. к. начинается с определённой точки; 3) считывание идёт в одном направлении в пределах одного гена; 4) код является неперекрывающимся; 5) при считывании не бывает промежутков (код без запятых); 6) Г. к., как правило, является вырожденным, т. е. 1 аминокислоту кодируют 2 и более триплетов-синонимов (вырожденность Г. к. уменьшает вероятность того, что мутационная замена основания в триплете приведёт к ошибке); 7) кодовое число равно трём; 8) код в живой природе универсален (за некоторыми исключениями).
Универсальность Г. к. подтверждается экспериментами по синтезу белка in vitro. Если в бесклеточную систему, полученную из одного организма (например, кишечной палочки), добавить нуклеиновокислотную матрицу, полученную из др. организма, далеко отстоящего от первого в эволюционном отношении (например, проростков гороха), то в такой системе, будет идти белковый синтез. Благодаря работам американских генетиков М. Ниренберга, С. Очоа, Х. Корана известен не только состав, но и порядок нуклеотидов во всех кодонах (см. табл., построенную по данным опытов с кишечной палочкой).
Из 64 кодонов у бактерий и фагов 3 кодона - УАА, УАГ и УГА - не кодируют аминокислот; они служат сигналом к освобождению полипептидной цепи с Рибосомы, т. е. сигнализируют о завершении синтеза полипептида. Их назыают терминирующими кодонами. Существуют также 3 сигнала о начале синтеза - это т. н. инициирующие кодоны - АУГ, ГУГ и УУГ, - которые, будучи включенными в начале соответствующей информационной РНК (и-РНК), определяют включение формилметионина в первое положение синтезируемой полипептидной цепи. Приведённые данные справедливы для бактериальных систем; для высших организмов многое ещё не ясно. Так, кодон УГА у высших организмов может быть значащим; не совсем понятен также механизм инициации полипептида.
Реализация Г. к. в клетке происходит в два этапа. Первый из них протекает в ядре; он носит название транскрипции и заключается в синтезе молекул и-РНК на соответствующих участках ДНК. При этом последовательность нуклеотидов ДНК
«переписывается» в нуклеотидную последовательность РНК. Второй этап - Трансляция - протекает в цитоплазме, на рибосомах; при этом последовательность нуклеотидов и-РНК переводится в последовательность аминокислот в белке: этот этап протекает при участии транспортной РНК (т-РНК) и соответствующих ферментов (см. Белки, раздел Биосинтез).
Полный «словарь» генетического кода для аминокислот
Первая «буква» | Вторая «буква» | Третья «буква» |
У | Ц | А | Г |
У | УУУ | Фенила- ланин | УЦУ | Серин | УАУ | Тирозин | УГУ | Цистин | У |
УУЦ | УЦЦ | УАЦ | УГЦ | Ц |
УУА | Лейцин | УЦА | УАА | Конец синтеза | УГА | Конец синтеза | А |
УУГ* | УЦГ | УАГ | Конец синтеза | УГГ | Триптофан | Г |
Ц | ЦУУ | Лейцин | ЦЦУ | Пролин | ЦАУ | Гистидин | ЦГУ | Аргинин | У |
ЦУЦ | ЦЦЦ | ЦАЦ | ЦГЦ | Ц |
ЦУА | ЦЦА | ЦАА | Глутамин | ЦГА | А |
ЦУГ | ЦЦГ | ЦАГ | ЦГГ | Г |
А | АУУ | Изолей- цин | АЦУ | Треонин | ААУ | Аспарагин | АГУ | Серин | У |
АУЦ | АЦЦ | ААЦ | АГЦ | Ц |
АУА | АЦА | ААА | Лизин | АГА | Аргинин | А |
АУГ* | Метионин | АЦГ | ААГ | АГГ | Г |
Г | ГУУ | Валин | ГЦУ | Аланин | ГАУ | Аспарагиновая кислота | ГГУ | Глицин | У |
ГУЦ | ГЦЦ | ГАЦ | ГГЦ | Ц |
ГУА | ГЦА | ГАА | Глутаминовая кислота | ГГА | А |
ГУГ* | ГЦГ | ГАГ | ГГГ | Г |
* В начале цепи и-РНК
данный кодон определяет
начало синтеза полипептидной цепи и кодирует аминокислоту формилметионин. От готовых полиплоидных цепей формильная группа или вся аминокислота может быть отщеплена с помощью соответствующих ферментов.
Лит.: Общая
природа генетического кода для белков, в сборнике: Молекулярная
генетика, пер. с англ., М., 1963; Крик Ф., Генетический код (I), в кн.:
Структура и
функция клетки, пер. с англ., М., 1964, с. 9-23;
Ниренберг М., Генетический код (II), там же, с. 24-41; Хэйс У.,
Генетика бактерий и бактериофагов, пер. с англ., М., 1965; Хартман Ф., Саскайнд З.,
Действие гена, пер. с англ., М., 1966; Бреслер С. Е.,
Введение в молекулярную биологию, 2 изд., М. - Л., 1966;
Ингрэм В., Биосинтез макромолекул, пер. с англ., М., 1966;
Лобашев М. Е., Генетика, 2 изд., Л., 1967;
Уотсон Дж., Молекулярная биология гена, пер. с англ., М., 1967; Сойфер В. Н., Молекулярные механизмы мутагенеза, М., 1969;
Дубинин Н. П.. Общая генетика, М., 1970.
Н. П. Дубинин, В. Н. Сойфер.
Модели генетического кода: 1-й тип - перекрывающийся код без запятых; 2-й тип - неперекрывающийся код без запятых; 3-й тип - код с «промежутками», т. е. код с запятыми.
Генетический
Генетический Код
Генетическое Действие Излучений