Гликоген

Значение слова Гликоген по Ефремовой:
Гликоген - Основной запасной углевод животных и человека, образующийся из сахара крови в печени и мышцах; животный крахмал.

Гликоген в Энциклопедическом словаре:
Гликоген - полисахарид, образованный остатками глюкозы; основной запаснойуглевод человека и животных. Откладывается в виде гранул в цитоплазмеклеток (главным образом печени и мышц). При недостатке в организме глюкозыгликоген под воздействием ферментов расщепляется до глюкозы, котораяпоступает в кровь. Регуляция синтеза и распада гликогена осуществляетсянервной системой и гормонами.

Значение слова Гликоген по словарю медицинских терминов:
гликоген (глико- греч. -genes порождающий, производящий; син. крахмал животный) - высокомолекулярный полисахарид, построенный из остатков глюкозы, в большом количестве содержащийся в печени и мышцах как резерв углеводов в организме; при нарушениях обмена Г. развиваются гликогенозы.

Значение слова Гликоген по словарю Брокгауза и Ефрона:
Гликоген — т. е. сахаробразующее вещество, представляет углевод формулы C 6H10O5, встречающееся в животном теле и преимущественно в печени здоровых, упитанных животных; кроме того, Г. встречается в мышцах, белых кровяных тельцах, в ворсинках околоплодной оболочки и во всех почти образованиях, способных к развитию. Особенное обилие Г. в тканях наблюдается в зародышевом периоде жизни позвоночных животных (Клод Бернар); тело это найдено и у беспозвоночных (устриц, улиток) и в грибах (Mucor, Peziza, Basidiomycetes). Извлеченный из тканей, главным образом из печени, Г. представляет белый аморфный порошок; водные растворы его вращают плоскость поляризации вправо и окрашиваются йодом не в синий, как это получается с обыкновенным растительным крахмалом, а в красный цвет. Под влиянием диастатического фермента, птиалина слюны, Г., подобно растительному крахмалу, превращается в декстрин, мальтозу и под конец в виноградный сахар. В печени голодающих животных Г. обыкновенно не находят и он образуется в организме животных, главным образом, из углеводов пищи, т. е. крахмала, виноградного и тростникового сахара; но не подлежит сомнению, что откармливание голодавших животных исключительно мясной пищей, по возможности, лишенной жира и углеводов, тоже ведет к отложению Г. в печени. Белковые вещества могут, следовательно, перерабатываться в живых организмах так, что одним из продуктов превращения может являться углевод, т. е. крахмалу или сахару подобное вещество, а другим — азотсодержащее органическое вещество, напр., мочевина. При так называемом сахарном мочеизнурении наблюдаются рядом с выделением значительных количеств сахара мочой и высокие числа выделяемой мочевины. Так как эти явления весьма нередко сохраняются и при чисто мясной диете, то очевидно, что мочевина и сахар образуются на счет расщепления сложной белковой частицы, и это составляет в высших степенях развития характеристическую особенность патологического состояния, именуемого сахарным мочеизнурением; тут происходит как бы сахарное перерождение тканей. Только предшественником сахара является во всех случаях Г., который затем при помощи фермента превращается в виноградный сахар. Вообще запасы углеводов в тканях живого организма даны в форме Г. Сахар, всасываемый из кишечного канала кровью, несется по системе воротной вены в печень и здесь, как доказал Клод Бернар, частью превращается печеночными клетками в Г., откладываемый в печени в виде углеводистого запаса. Исследования на сахар крови воротной вены (приносящей венозную кровь к печени) и крови печеночных вен (уносящих кровь из печени), показали, что в периоде пищеварения, в разгар всасывания веществ из кишечного канала, кровь воротной вены богаче сахаром крови печеночных вен, т. е. часть сахара удерживается в печени и превращается в Г., тогда как в другие промежуточные между пищеварением периоды дело стоит как раз наоборот, т. е. кровь печеночных вен богаче сахаром крови воротной вены, и следовательно, печень снабжает проходящую через нее кровь сахаром, вырабатываемым ею из накопленного в ней Г. Гликоген является, следовательно, питательным материалом, призванным пополнять убыль сахара в крови и поддерживать процентное содержание его в ней на определенной, более или менее постоянной, высоте. Мышечный Г. играет, по-видимому, существенную роль в мышечной работе, так как в сокращающихся мышцах количество Г. резко падает и его всего более в покоящихся мышцах. Он тратится как бы, следовательно, на мышечные функции. Впрочем, запасы Г. в мышцах не могут служить источником развития в них сил, так как, во-первых, количество этого вещества в мышцах незначительно, а во-вторых мышцы совершенно лишенные Г. способны прекрасно сокращаться. Достойно внимания, что при помирании тканей, органов, клеточных элементов, напр., печени, мышц, лейкоцитов (белых кровяных телец) Г. в них исчезает и переходит постепенно в сахар; гной, напр., представляющий помершие белые кровяные тельца, уже не содержит вовсе Г., но зато заключает сахар; переход этот совершается, конечно, под влиянием амилолитического фермента, т. е. превращающего крахмал в сахар и весьма распространенного в животном теле. Что касается количеств Г., то в печени здоровых хорошо питающихся позвоночных животных его находят около 6%, причем количества эти могут доходить до 17% при обильном питании супом из картофеля, сахара и т. д. В мышцах скелетных и сердца Г. около 1% и в особенности его много в зародышевых тканях, органах. Вообще все молодые протоплазмы, в стадии первоначального развития, даже растущие опухоли, плодовые оболочки, ткани последа и т. д., все бывают крайне богаты Г., как на это указал Клод Бернар, и в этом отношении нельзя не указать на аналогию между животным и растительным царствами. Как у растений зерна крахмала собираются в клетках, окружающих зародыш, в зернах, семянодолях, так и Г. размещается в клетках, помещающихся между материнским и зародышевым последом, а у некоторых животных даже на внутренней поверхности плодовой оболочки — amnion. С момента появления гликогенобразовательной функции печени, Г. в остальных тканях начинает оскудевать. Ряд этих фактов ясно доказывает важное значение Г. как питательного материала, необходимого для роста и развития всех эмбриональных тканей и клеток, и это вполне согласуется с тем, что мы знаем относительно значения обыкновенного крахмала в развитии растительных форм. Впрочем, такая роль Г. не ограничивается только зародышевым периодом развития животных, так как известно, что у взрослых голодающих животных он совершенно исчезает из печени, следовательно, он потребился как питательный материал на поддержание жизненных функций. По сие время точно неизвестно, образуется ли Г. исключительно в печени и отсюда уже разносится по мышцам лейкоцитами, или же способностью самостоятельного образования его обладают и эти последние ткани и клетки, кроме печени. Последнее предположение правдоподобие. И. Тарханов.

Определение слова «Гликоген» по БСЭ:
Гликоген (от Глюкоза и ...ген)
животный крахмал (C6H10O5) n, основной запасной углевод животных и человека, встречается также у некоторых бактерий, дрожжей и грибов. Особенно велико его содержание в печени (3-5%) и мышцах (0,4-2%). Обнаружен французским физиологом К. Бернаром в печени (1857). Г. гомополисахарид, построенный из 6-20 тыс. и более остатков α-D-глюкозы.
Молекула Г. имеет разветвленное строение; средняя протяжённость неразветвлённой цепи 10-14 остатков глюкозы (рис. 1 и 2). Молярная масса Г. 105-107. Г. белый аморфный порошок, в растворе полидисперсен, опалесцирует. Оптически активен ([ α] D= + 198°).
Раствор Г. с йодом окрашивается от фиолетово-коричневого до фиолетово-красного цвета. Г. в организме расщепляется двумя способами. В процессе пищеварения под действием амилаз происходит гидролитическое расщепление Г., содержащегося в пище. Процесс начинается в ротовой полости и заканчивается в тонком кишечнике (при рН 7-8) с образованием декстринов, затем мальтозы и глюкозы. В кровь поступает глюкоза, избыток которой включается в синтез Г. и в таком виде откладывается в тканях.
В клетках тканей возможно также гидролитическое расщепление Г., но оно имеет меньшее значение. Основной путь внутриклеточного превращения Г. - фосфоролитическое расщепление, происходящее под влиянием Фосфорилазы и приводящее к последовательному отщеплению от молекулы Г. остатков глюкозы с одновременным их фосфорилированием. Образующийся при этом глюкозо-1-фосфат может вовлекаться в процесс гликогенолиза (см. Гликолиз). При синтезе Г. обязательным этапом является Фосфорилирование глюкозы. Синтез происходит под действием фермента гликогенсинтетазы. В цитоплазме Г. представлен смесью разнородных по физико-химическим свойствам полисахаридов с различной молярной массой. Состав Г. может меняться в зависимости от функционального состояния ткани, времени года и др.
Содержание Г. в тканях зависит от соотношения активностей фосфорилазы и гликогенсинтетазы и от снабжения ткани глюкозой из крови. При понижении уровня сахара в крови наблюдается высокая активность фосфорилазы и происходит т. н. мобилизация Г. - исчезновение его скоплений из цитоплазмы. Наоборот, при обогащении крови глюкозой (например, после приёма пищи) преобладает синтез Г. Важную роль в поддержании постоянного уровня сахара в крови играет печень, превращая избыток глюкозы в Г. или мобилизуя его при недостатке сахара в крови. Др. органы запасают Г. лишь для собственного потребления. При этом поступающая в клетку глюкоза обычно используется для синтеза Г., который в дальнейшем расходуется как основной субстрат анаэробных превращений углеводов. Важную роль в регуляции содержания сахара в крови играет центральная нервная система. В мозговой ткани Г. мало, поэтому колебания уровня сахара в крови отражаются на обменных процессах в мозге. Направление обмена Г. в печени регулируется с помощью биологически активных веществ, при участии Гипоталамуса и симпатической нервной системы. Наиболее важны гормоны Адреналин и Глюкагон (вызывающие мобилизацию Г.) и Инсулин, стимулирующий его синтез.
Лит.: Химия углеводов, М., 1967.
Л. А. Болдырев.
Рис. 1. Схема молекулы гликогена: А - «альдегидное» начало цепи; мелкие кружки - глюкозные остатки. Пунктиром обведены границы β-декстрина; четырёхугольник - участок молекулы, формула которого приведена на рис. 2.

Рис. 2. Участок молекулы гликогена; остатки глюкозы соединены 1,4-гликозидными связями, а в точке ветвления - 1,6-гликозидной связью.

Гликерия    Гликоген    Гликозидазы