Земноводные

Значение слова Земноводные по Ефремовой:
Земноводные - Класс позвоночных животных, которые в раннем возрасте живут в воде и дышат жабрами, а во взрослом состоянии обладают признаками наземных животных и дышат легкими; амфибии.

Земноводные в Энциклопедическом словаре:
Земноводные - (амфибии) - класс позвоночных животных. Кожа голая, богатажелезами. Сердце с 2 предсердиями и 1 желудочком. Земноводные - первыепозвоночные, перешедшие от водного к водно-наземному образу жизни. Личинкидышат жабрами, взрослые - легкими. Икру откладывают в воду, некоторые -живородящие. Развитие с превращением (метаморфоз). Температура теланепостоянная (гетеротермные животные). 3 современных отряда: безногие,хвостатые и бесхвостые; св. 3400 видов. Большинство земноводных уничтожаетвредителей лесного и сельского хозяйства. Ископаемые земноводныемногочисленны, основная ветвь - лабиринтодонты. 41 вид и подвид в Краснойкниге Международного союза охраны природы и природных ресурсов.

Значение слова Земноводные по словарю Брокгауза и Ефрона:
Земноводные (или амфибии, Amphibia) — класс позвоночных, животные холоднокровные (т. е. не имеющие постоянной температуры тела), с голой кожей, по большей части без чешуи, дышащие во взрослом состоянии жабрами и легкими или одними легкими (а также кожей), в молодости же почти всегда жабрами, с сердцем, состоящим из трех камер, черепом, соединенным с позвоночником двумя мыщелками, почти всегда снабженные двумя парами конечностей того же типа, как у всех высших позвоночных, и, за редкими исключениями, кладущие яйца. Сюда принадлежат частью бесхвостые формы с коротким телом и длинными ногами, частью формы с длинными телом, длинным хвостом, округленным у наземных и сплющенным с боков у водяных, и с 2 (редко лишь одной передней) парами ног, частью безногие формы с длинным, червеобразным цилиндрическим телом; соответственно этому З. подразделяются на три отряда: безногие (Apoda s. Gymnophi ona), хвостатые (Urodela) и бесхвостые (Anura s. Batrachia). В прежнее время земноводные соединялись под названием голых гадов с пресмыкающимися, которых называли Чешуйчатыми гадами. Однако на основании их строения и истории развития их не только нельзя соединять с пресмыкающимися, но в настоящее время их соединяют с рыбами под общим названием Ichthyopsida, между тем как пресмыкающиеся образуют вместе с птицами группу Sauropsida. Кожа З. гладкая и скользкая у водяных, бугорчатая и шероховатая у наземных и отличается обилием одноклеточных и многоклеточных, окруженных гладкими мышечными волокнами желез; первые, набухая, способствуют отделению наружного слоя надкожицы, который периодически сбрасывается, слизистое выделение вторых делает кожу мягкой и влажной, что имеет большое значение ввиду сильного развития у З. дыхания через кожу. Выделение кожных желез при введении в кровь другого животного, даже довольно близкого (напр. другого З.), оказывается сильно ядовитым и причиняет смерть; так, собаки умирают от него в несколько часов. Роговые образования очень редки (на пальцах Dactylethra), окостенения кожи тоже (костяная пластинка в коже спины у Ceratophrys dorsata и Ephippiger aurantiacus, чешуйки у безногих; у жаб иногда отлагается в коже под старость известь). В коже находится много клеточек, содержащих пигмент и могущих изменять форму, сокращаться и расширяться, благодаря чему изменяется цвет животного, то применяясь к цвету окружающей среды, то под влиянием световых или других раздражений. Под костями черепа лежит хрящевой примордиальный череп; наименее развита хрящевая часть черепа у безногих. В черепе характерно то, что челюстно-небный аппарат и квадратная кость соединены с черепом неподвижно; два мыщелка черепа принадлежат собственно слившемуся с ним первому шейному позвонку, так что так наз. первый позвонок З. есть, в сущности, второй. Число позвонков очень различно; их может быть 10 (у бесхвостых) и более 200 (у безногих). Первый не имеет ребер; ребра вообще развиты слабо, особенно у бесхвостых, и никогда не соединяются с грудной костью. Этой последней нет только у безногих, у остальных она имеет вид хрящевой пластинки. Крестец состоит из одного только позвонка. Плечевого пояска нет лишь у безногих, таза — у безногих и Siren; у других они частью костяные, частью хрящевые. Ноги типично пятипалые, хотя число пальцев может падать до 3 и даже 2; во всяком случае они построены по тому же типу, как у высших позвоночных, а не по типу рыбьих плавников. Головной мозг развит менее, чем у пресмыкающихся, отделы его лежат в одной горизонтальной плоскости. Полушария большого мозга малы, обонятельные доли сильно развиты; мозжечок очень мал. У водяных З. и у личинок (головастиков) наземных существуют особые нервные окончания, расположенные на голове и вдоль боковой линии (как у рыб). Органом осязания служит вся кожа, в которой имеются осязательные нервные окончания; нервные окончания в виде вкусовых луковочек ограничиваются полостью рта; носовая полость снабжена задними носовыми отверстиями и носослезными каналами, носовые раковины увеличивают поверхность слизистой оболочки ее. Глаза похожи на глаза рыб, но не имеют так наз. серебристой оболочки, ни отражательной, ни серповидного отростка; глаза недоразвиты лишь у протея. Век у низших хвостатых вовсе нет, у высших есть верхнее и нижнее, у большей части бесхвостых — верхнее и мигательная перепонка, а у жаб, кроме того, зачаток нижнего; слезных желез нет, Гардерова — есть. В слуховых органах у бесхвостых есть барабанная полость, у хвостатых нет. Зубов нет у жаб и пипы; у других они встречаются на челюстных костях, межчелюстных, небных, сошнике, иногда и на parasphenoideum (см. Череп). У личинок бесхвостых и у Siren челюсти снабжены губными хрящами и вооружены роговым покровом. Язык различной формы, у некоторых (Pipa, Dactylethra) его вовсе нет. Глотка у некоторых снабжена особыми мешками, служащими для усиления голоса; пищевод широкий; желудок мало обособлен; тонкая кишка малоизвилиста, кроме головастиков бесхвостых; широкая толстая кишка открывается в клоаку. Слюнных желез нет; печень, желчный пузырь и поджелудочная железа всегда есть. Органы дыхания — жабры (3 пары), наружные или внутренние, и легкие; у некоторых хвостатых жабры остаются всю жизнь. Легкие представляют различные степени сложности; дыхание происходит с помощью мускулов, прикрепляющихся к подъязычной кости, и брюшных. Важное значение имеет дыхание через кожу. Некоторые З., особенно самцы, издают громкие звуки. Сердце состоит из 2 предсердий и одного желудочка; начинающийся от желудочка артериальный конус у бесхвостых снабжен спиральной перегородкой, благодаря которой артериальная кровь направляется в аорту, а венозная в дыхательные органы; у хвостатых в желудочке кровь смешанная; кроме воротной системы печени, есть воротная система почек. У всех есть селезенка, щитовидная и грудная железы. Лимфатическая система имеет особые пульсирующие расширения, так назыв. лимфатические сердца (2 пары у лягушек и до 20 у аксолотов). Выделительные органы — первичные почки (Urnieren, Mesonephros), которые у безногих и хвостатых имеют мерцательные воронки, открывающиеся в полость тела; отдельно от мочеточников открывается в клоаку (спереди) мочевой пузырь. Половые органы самцов тесно связаны с передним отделом почек; семя у безногих и хвостатых переходит в мальпигиевы клубочки почек, у бесхвостых проходит через почки, но во всяком случае выводной путь для семени и мочи один и тот же — мочеточники (Лейдиговы каналы). Женские половые органы состоят из пары яичников, созревающие яйца которых поступают в брюшную полость, и яйцеводов. Около половых желез лежит так называемое жировое тело, представляющее, по всей вероятности, запас питательных веществ для развития половых продуктов. Особых органов оплодотворения по большей части нет. Подробности о строении З. см. в статьях: Безногие, Бесхвостые гады и Хвостатые З. У некоторых наблюдаются заботы о потомстве (см. указанные статьи); замечательно, что у Rhinoderma Darwini (из бесхвостых) самец помещает отложенные яйца в горловой мешок, где они и развиваются. У некоторых хвостатых и безногих наблюдается живорождение. При развитии яйца не происходит, как и у рыб, образования зародышевых оболочек (водной и серозной). З. живут частью в воде, частью на суше, питаются животными (кроме головастиков бесхвостых). Почти все — сумеречные или ночные животные. Они отличаются большой живучестью и восстановительной способностью. В холодных странах З. подвергаются зимней спячке, в жарких — иногда летней. Истреблением насекомых и слизняков приносят пользу человеку. Населяют преимущественно жаркие страны, в полярных их вовсе нет, больше всего их в неотропической области, затем в палеарктической. В настоящее время известно около 1000 видов. Остатки представителей трех ныне живущих отрядов найдены не далее третичных отложений; в 1726 г. Шейхцер нашел кости, которые он приписал ребенку и назвал найденного им предполагаемого человека homo diluvii testis; однако ближайшее исследование показало, что кости эти принадлежали крупной саламандре (Andrias Scheuchzeri). В более древних отложениях найдены формы, родственные З. (Stegocephala), которых, однако, нельзя причислять к какому-либо из современных отрядов З.: сюда относятся и громадные лабиринтодонты. Н. Книпович.

Определение слова «Земноводные» по БСЭ:
Земноводные - амфибии (Amphibia) (от греч. amphнbios - живущий двоякой жизнью), класс позвоночных животных. З. - первые позвоночные, перешедшие от водного к водно-наземному образу жизни. Откладывают икру, подобно рыбам, т.к. их яйца (икра) и зародыши лишены приспособлений для наземного развития (Анамнии). Развитие завершается Метаморфозом, во время которого личинки утрачивают сходство с рыбами и превращаются во взрослых животных. Организация З. как наземных позвоночных во многом несовершенна: интенсивность обмена веществ очень невысока, температура тела непостоянна и соответствует температуре внешней среды.
К современным З. относится около 2850 видов, объединяемых в 3 отряда: безногие, хвостатые и бесхвостые З. Безногие земноводные имеют удлинённое тело, конечности и хвост отсутствуют. Хвостатые земноводные имеют вытянутое тело, хвост хорошо развит, ноги обычно слабые и короткие. Бесхвостые земноводные имеют две пары конечностей, по земле передвигаются прыжками; в воде плавают, отталкиваясь задними конечностями, снабженными у большинства видов плавательные перепонками.
Мягкая и влажная кожа играет у З. важную роль в дыхании. Необходимая для Газообмена влажность кожи поддерживается выделениями слизистых желёз. На спинной стороне тела расположены крупные белковые (серозные) железы, выделения которых ядовиты. Лишь у некоторых безногих З. в коже имеются мелкие костные чешуйки. Затылочных мыщелков два. Верхний костный элемент подъязычной дуги превращен в слуховую косточку. Во время метаморфоза жаберные дуги редуцируются и преобразуются вместе с нижними элементами подъязычной дуги в подъязычную кость. Общее число позвонков колеблется от 9 (у большинства бесхвостых З.) до 200 и более (у безногих З.). У большинства бесхвостых З. ребра полностью редуцированы. Конечности парные, пятипалого типа. Подвздошные кости таза (сильно удлинённые у бесхвостых З.) сочленяются с поперечными отростками крестцового позвонка.
Головной мозг З. имеет хорошо развитый передний мозг, полушария которого полностью разделены. Мозжечок развит очень слабо. Черепномозговых нервов 10 пар. У личинок З. имеются органы боковой линии (см. Боковые органы). Аккомодация глаза осуществляется перемещением хрусталика. У живущих в почве безногих З. и у пещерных хвостатых З. глаза недоразвиты. Бесхвостые З., кроме внутреннего уха, имеют полость среднего уха и барабанную перепонку. Органы осязания хорошо развиты. Органы обоняния хорошо выражены у безногих и хвостатых З. Органы вкуса развиты слабо.
Во взрослом состоянии все З. питаются исключительно животной пищей. Зубы служат лишь для схватывания и удержания добычи. У жаб и пип зубы полностью отсутствуют. В отличие от рыб, З. имеют подвижный язык, богатый железами, выделяющими клейкую слизь, что способствует захватыванию мелкой добычи. Пищеварительный тракт З. сравнительно короток. Большинство З. во взрослом состоянии имеет Лёгкие, хоаны (внутренние ноздри) и гортанные хрящи. В связи с отсутствием грудной клетки у большинства З. при опускании дна ротовой полости воздух всасывается в неё через ноздри; затем ноздри замыкаются клапанами, а дно рта поднимается к нёбу, нагнетая воздух в лёгкие через гортанную щель. Лёгочное дыхание дополняется кожным, которое иногда имеет преобладающее значение (например, у безлёгочных саламандр). Хвостатые З., обитающие в воде, дышат жабрами, сохраняя их в течение всей жизни.
Кровообращение личинок З. сходно с кровообращением рыб. Сердце З. после метаморфоза приобретает трёхкамерное строение, т. е. образовано 2 предсердиями и 1 желудочком. Правое предсердие получает венозную кровь, левое - артериальную (из лёгких и кожи). Венозная и артериальная кровь лишь частично смешиваются в полости желудочка, стенки которого имеют сложную систему мускульных перекладин. В лёгочные вены направляется главным образом венозная кровь, дуги аорты заполняются смешанной кровью, и лишь сонные артерии получают артериальную кровь. (рис. 1.)
У взрослых З. имеется парная туловищная почка. У личинок на ранних стадиях развития функционирует т. н. головная почка, или предпочка. Большое значение в водном обмене имеет мочевой пузырь. У самцов имеются парные семенники, у самок - парные яичники. Яйцеклетки выводятся наружу через яйцеводы, впадающие в клоаку. Половозрелости З. достигают чаще всего к 3-4-му году. Большинство З. откладывает икру в водоёмы. В период размножения для бесхвостых З. характерны
«весенние концерты» (пение самцов), для хвостатых З. - брачные игры; у многих форм заметно усиливается половой диморфизм. Почти у всех бесхвостых и немногих хвостатых З. оплодотворение наружное, у большинства хвостатых и у безногих З. -внутреннее. Лишь немногие З. живородящи. Все остальные откладывают икру. Плодовитость З. колеблется от 3 икринок до 28 тыс. Личинка у бесхвостых З. (называется Головастиком) особенно сильно отличается от взрослой особи. При метаморфозе наружные жабры исчезают, органы чувств перестраиваются соответственно условиям воздушной среды; в эпидермисе развивается роговой слой. У З., откладывающих икру на суше, иногда наблюдается переход к развитию без метаморфоза, т. е. прямое развитие. Личинки некоторых хвостатых З. могут достигать половозрелости до метаморфоза (Неотения). Большинство З., отложив икру, покидает её. У некоторых форм родители переносят на себе молодь или икру (например, самцы жабы-повитухи). Некоторые З. вынашивают молодь, например самец ринодермы Дарвина, самки сумчатых лягушек и пипы. (Рис. 2 и 3.)
Большинство З. полезны, т.к. уничтожают вредителей сельского хозяйства и служат пищей для др. животных. Во многих странах (Франция, Италия, США и др.) некоторые лягушки употребляются человеком в пищу. Некоторые З., например лягушки, - классические объекты для физиологических экспериментов.
Ископаемые З. гораздо многочисленнее и разнообразнее современных. Классификация ископаемых З. основана на строении их позвоночника и черепа. Наиболее древние и примитивные З. - ихтиостеги - обладали значительным сходством с кистепёрыми рыбами, будучи их потомками. Главная ветвь ископаемых З. составляли Лабиринтодонты; от них, по-видимому, отделились Батрахозавры, бесхвостые и лепоспондильные З., а также микрозавры. Батрахозавры - вероятные предки пресмыкающихся. Появившись в девоне, З. достигли широкого распространения и разнообразия в карбоне, чему благоприятствовал влажный и жаркий климат того периода; в пермский, более сухой, период среди З. появилось много наземных форм.
В триасе многообразие З., представленных преимущественно водными формами, резко сократилось; 2-й этап их относительного процветания приходится уже на кайнозой. Некоторые ископаемые З. достигали гигантских размеров, имея череп длиной более 1 м (Мастодонзавр). Основные местонахождения остатков древних З. (девон - триас) известны из Северного полушария, отдельные находки - из Южной Африки и Индии. В СССР остатки ископаемых З. многочисленны в восточной части Русской платформы и служат надёжными руководящими формами для установления геологического возраста отложений. (Рис. 4 и 5.)
Лит.: Ефремов И. А., Вьюшков Б. П., Каталог местонахождения пермских и триасовых наземных позвоночных на территории СССР, «Тр. Палеонтологического института АН СССР», 1955, т. 46; Терентьев П. В., Герпетология, М., 1961; Шмальгаузен И. И., Происхождение наземных позвоночных, М., 1964; Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся и птицы, М., 1964; Жизнь животных, т. 4, ч. 2, М., 1969; Noble G., The biology of the amphibia, N. Y. - L., 1931; Angel F., Vie et moeurs des amphibiens. P., 1947; Romer A. S., Review of Labyrinthodontia,
«Bulletin Museum Comparative Zoology», 1947, v. 99, № 1; Physiology of the amphibia, ed. J. A. Moore, N. Y., 1964.
П. В. Терентьев, А. К. Рождественский.
Вкладка к статье Земноводные.
Рис. 1. Схема кровеносной системы лягушки: I - венозная пазуха; II - правое предсердие; III - левое предсердие; IV - желудочек; V - артериальный ствол; 1 - лёгочно-кожная артерия; 2 - дуга аорты; 3 - сонная артерия; 4 - язычная артерия; 5 - сонная железа; 6 - подключичная артерия; 7 - общая аорта; 8 - кишечная артерия; 9 - кожная артерия; 10 - лёгочная вена; 11 - лёгкое; 12 - задняя полая вена; 13 - кожная вена; 14 - брюшная вена; 15 - печень; 16 - почечная вена.

Рис. 2. Развитие хвостатого земноводного - тритона: 1 - яйца; 2 - личинка в момент выклева; 3 - стадия прорыва ротового отверстия и начала ветвления наружных жабр; 4 - стадия полного развития наружных жабр и расчленения передних конечностей; 5 - стадия расчленения передних и задних конечностей; 6 - начало редукции жабр и плавниковых складок; 7 - стадия выхода на сушу.

Рис. 3. Развитие бесхвостого земноводного - остромордой лягушки: 1 - яйца; 2 - головастик в момент выклева; 3 - развитие плавниковых складок и наружных жабр; 4 - стадия максимального развития наружных жабр; 5 - стадия исчезновения наружных жабр; 6 - стадия появления задних конечностей; 7 - стадия расчленения и подвижности задних конечностей (сквозь покровы просвечивают передние конечности); 8 - стадия освобождения передних конечностей, метаморфоза ротового аппарата и начала резорбции хвоста; 9 - стадия выхода на сушу.

Рис. 4. Скелеты вымерших земноводных: 1 - Ophiderpeton; 2 - Metoposaurus; 3 - Diplocaulus.

Рис. 5. Вымершие земноводные: 1 - Eogyrinus; 2 - Eryops; 3 - Gerrothorax; 4 - Seymouria; 5 - Metoposaurus; 6 - Ophiderpeton; 7 - Diplocaulus; 8 - Cardiocephalus.

Земно    Земноводные    Земноводный